{"id":3693,"date":"2020-10-15T18:37:48","date_gmt":"2020-10-15T18:37:48","guid":{"rendered":"http:\/\/apacame.org.br\/site\/?page_id=3693"},"modified":"2020-10-15T18:45:34","modified_gmt":"2020-10-15T18:45:34","slug":"artigo","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/apacame.org.br\/site\/revista\/mensagem-doce-n-158-setembro-de-2020\/artigo\/","title":{"rendered":"Artigo"},"content":{"rendered":"

OPER\u00c1RIAS \u00d3RF\u00c3S:
\nMUDAN\u00c7AS NO COMPORTAMENTO E LONGEVIDADE DA ABELHA CANUDO (Scaptotrigona aff. postica)<\/h1>\n

B\u00e1rbara dos Santos Concei\u00e7\u00e3o Lopes*1<\/sup> – Alistair John Campbell1,2<\/sup> – Felipe Andr\u00e9s Le\u00f3n Contrera1<\/sup>
\n1<\/sup> Instituto de Ci\u00eancias Biol\u00f3gicas, Laborat\u00f3rio de Biologia e Ecologia de Abelhas, Universidade Federal do Par\u00e1, Bel\u00e9m, Par\u00e1, Brasil
\n2<\/sup> Laborat\u00f3rio de Bot\u00e2nica, Embrapa Amaz\u00f4nia Oriental, Bel\u00e9m, Par\u00e1, Brasil
\n*Correspond\u00eancia: B. S. C. Lopes – barbaralopes_@hotmail.com<\/a><\/p><\/blockquote>\n

Introdu\u00e7\u00e3o<\/b> <\/span><\/p>\n

A divis\u00e3o reprodutiva de trabalho em insetos sociais \u00e9 apresentada em castas, em que a rainha (indiv\u00edduo reprodutivo) \u00e9 sustentada pelos indiv\u00edduos n\u00e3o reprodutivos, as oper\u00e1rias (Crespi, 1994). Em abelhas sem ferr\u00e3o (Tribo Meliponini) a rainha mant\u00e9m o controle sobre as oper\u00e1rias, principalmente, atrav\u00e9s da sua presen\u00e7a, mostrando comportamento de domin\u00e2ncia, ao inv\u00e9s de controle feromonal (Kleinert, 2005; Nunes et al., 2017; Veiga et al., 2017). Em col\u00f4nias com rainha, normalmente, as oper\u00e1rias s\u00e3o est\u00e9reis, botando apenas ovos tr\u00f3ficos que servem de alimenta\u00e7\u00e3o para rainha. Entretanto, em algumas esp\u00e9cies de Meliponini, elas podem desenvolver seus ov\u00e1rios e produzir ovos funcionais haploides que originam machos (Sakagami, 1982; T\u00f3th et al., 2002) atrav\u00e9s de partenog\u00eanese.<\/span><\/p>\n

\"Figura<\/a>
Figura 1: (A) Modelo da caixa de observa\u00e7\u00e3o, (B) Caixa de observa\u00e7\u00e3o em cavalete individual, (C) Favos de cria e potes de alimento e (D) C\u00e9lula real em um favo de cria de Scaptotrigona aff. postica.<\/figcaption><\/figure>\n

Nesse sentido, a morte da rainha fisog\u00e1strica (poedeira) pode implicar em desorganiza\u00e7\u00e3o no comportamento das oper\u00e1rias. Existem algumas possibilidades de uma col\u00f4nia perder sua rainha, por exemplo, o desaparecimento dela pode ocorrer por um manejo humano inadequado, que a feriu e provocou a sua morte. Ou ela j\u00e1 era velha e, por raz\u00f5es diversas, n\u00e3o conseguiu criar uma nova rainha virgem para substitu\u00ed-la. <\/span><\/p>\n

S\u00e3o poucos os trabalhos que abordam os efeitos da orfandade sobre col\u00f4nias de abelhas nativas sem ferr\u00e3o. Em col\u00f4nias \u00f3rf\u00e3s de Plebeia saiqui e P. catamarcensis as oper\u00e1rias realizam alguns comportamentos at\u00edpicos, como constru\u00e7\u00e3o de c\u00e9lulas de cria irregulares e oviposi\u00e7\u00e3o (Imperatriz-Fonseca e Oliveira, 1976; Pinho et al., 2010). Para abelhas oper\u00e1rias, a longevidade est\u00e1 relacionada ao esfor\u00e7o fisiol\u00f3gico desempenhado durante sua vida, considerando o esfor\u00e7o da procura e coleta de recursos, ou mesmo os riscos da preda\u00e7\u00e3o fora do ninho (Page Jr. e Peng, 2001). As condi\u00e7\u00f5es internas da col\u00f4nia tamb\u00e9m afetam a longevidade, como por exemplo, a presen\u00e7a ou aus\u00eancia de rainha fisog\u00e1strica (Alves et al., 2009).<\/span><\/p>\n

Nesse contexto, objetivamos comparar o comportamento e longevidade de Scaptotrigona aff. postica em col\u00f4nias sem rainha (\u00f3rf\u00e3s) e col\u00f4nias com uma rainha fisog\u00e1strica presente. <\/span><\/p>\n

O estudo foi realizado no melipon\u00e1rio da Embrapa Amaz\u00f4nia Oriental pela bi\u00f3loga B\u00e1rbara dos Santos Concei\u00e7\u00e3o Lopes durante o seu mestrado em zoologia na Universidade Federal do Par\u00e1\/Museu Paraense Em\u00edlio Goeldi. A disserta\u00e7\u00e3o gerou um artigo feito em parceria com o Dr. Alistair John Campbell e o Dr. Felipe Andr\u00e9s L\u00e9on Contrera, publicada na revista Behavioral Ecology and Sociobiology (em ingl\u00eas). Link: https:\/\/rdcu.be\/b2zci.<\/span><\/p>\n

Quais quest\u00f5es foram abordadas?<\/b><\/span><\/p>\n

N\u00ba1. Existem diferen\u00e7as na atividade de forrageamento entre os dois tipos de col\u00f4nias?<\/span><\/p>\n

N\u00ba2. Existe alguma diferen\u00e7a na idade das oper\u00e1rias que constroem c\u00e9lulas de cria?<\/span><\/p>\n

N\u00ba3. A idade de forrageio das oper\u00e1rias \u00e9 afetada em col\u00f4nias sem rainha? <\/span><\/p>\n

N\u00ba4. Aumentando, assim, a expectativa de vida das oper\u00e1rias \u00f3rf\u00e3s?<\/span><\/p>\n

Como fizemos?<\/b><\/span><\/p>\n

\"Figura<\/a>
Figura 2: Oper\u00e1rias de Scaptotrigona aff. postica com a regi\u00e3o do t\u00f3rax marcada com tinta at\u00f3xica. \u00c0 esquerda, oper\u00e1ria adulta velha com colora\u00e7\u00e3o corporal mais escura e \u00e0 direita, oper\u00e1ria adulta juvenil com corpo de cor mais clara. A barra de escala representa o tamanho do corpo real dessa esp\u00e9cie (comprimento da cabe\u00e7a ao final do abd\u00f4men).<\/figcaption><\/figure>\n

A esp\u00e9cie estudada foi a Scaptotrigona aff. postica, um dos melipon\u00edneos comumente utilizados na meliponicultura (cria\u00e7\u00e3o racional de abelhas nativas sem ferr\u00e3o) no Par\u00e1, para produ\u00e7\u00e3o de mel e \u00e9 cada vez mais usada na poliniza\u00e7\u00e3o de culturas regionais (Le\u00e3o et al., 2016). Foram escolhidas oito col\u00f4nias desta esp\u00e9cie e transferidas para caixas de observa\u00e7\u00e3o (30 cm x 30 cm x 22,5 cm), que foram colocadas em cima de suportes individuais (cavaletes) distanciadas cerca de tr\u00eas metros uma das outras. Todas as col\u00f4nias foram similares, considerando n\u00famero de potes de alimento e discos de cria, e tamanho populacional estimado (Figura 1). Dessas oito col\u00f4nias, quatro continuaram com rainha (CR) e as outras quatro tiveram a rainha fisog\u00e1strica e rainhas virgens removidas (sem rainha \u2013 SR), al\u00e9m da destrui\u00e7\u00e3o das c\u00e9lulas reais (realeira), para evitar o nascimento de novas rainhas virgens. As oper\u00e1rias emergentes (rec\u00e9m-nascidas) foram marcadas com tinta at\u00f3xica na regi\u00e3o central-dorsal do t\u00f3rax com cores diferentes por dia de nascimento, formando coortes et\u00e1rias (grupos de idade) em todas as col\u00f4nias (CR e SR; Figura 2).<\/span><\/p>\n

Para responder \u00e0 pergunta 1, avaliamos a atividade de forrageamento ao longo do tempo (medido em dias) em col\u00f4nias que perdem sua rainha, comparadas \u00e0s col\u00f4nias com rainha presente. Para responder \u00e0 pergunta 2, relacionamos a idade das oper\u00e1rias \u00f3rf\u00e3s marcadas que participaram da constru\u00e7\u00e3o de c\u00e9lulas de cria ao longo do tempo (medido em dia), comparando com as oper\u00e1rias marcadas das col\u00f4nias com rainha. Para responder \u00e0 pergunta 3, relacionamos a idade de forrageio das oper\u00e1rias de col\u00f4nias sem rainha ao longo do tempo (medido em dia), comparadas \u00e0s col\u00f4nias com rainha. E para responder \u00e0 pergunta 4, comparamos as curvas de sobreviv\u00eancia das col\u00f4nias sem rainha e com rainha.<\/span><\/p>\n

\"Figura<\/a>
Figura 3: Rela\u00e7\u00e3o entre o tempo desde o come\u00e7o do experimento (dias) e (a) atividade externa (n\u00ba de forrageiras\/5 min\/horas), (c) idade das oper\u00e1rias marcadas (dias) observadas construindo c\u00e9lulas de cria e (e) idade das forrageiras marcadas (dias) coletadas em caixas vazias, em col\u00f4nias com rainha (CR; linha s\u00f3lida, c\u00edrculo cheio) e sem rainha (SR; linha tracejada, c\u00edrculo aberto) de Scaptotrigona aff. postica; e boxplot da atividade externa (b), idade das oper\u00e1rias (d) e idade das forrageiras (f) em col\u00f4nias CR e SR. As linhas horizontais s\u00f3lidas representam a mediana e o intervalo interquartil em cada tratamento. O n\u00famero de forrageiras foi transformado em raiz quadrada antes da an\u00e1lise.<\/figcaption><\/figure>\n

Quais os resultados encontrados?<\/b><\/span><\/p>\n

1 – Atividade de forrageamento<\/span><\/p>\n

As col\u00f4nias dos tratamentos (CR e SR) mostraram atividade de forrageamento (n\u00famero de forrageiras) diferentes ao longo do tempo, com as col\u00f4nias com rainha (CR) apresentando um ligeiro decr\u00e9scimo na atividade externa. Entretanto, col\u00f4nias sem rainha tiveram maior redu\u00e7\u00e3o na atividade de forrageio (Figura 3a). Em m\u00e9dia, em col\u00f4nias SR a atividade de forrageamento foi cerca da metade da encontrada em col\u00f4nias CR (Figura 3b; Tabela 1).<\/span><\/p>\n

2 – Idade das oper\u00e1rias envolvidas na constru\u00e7\u00e3o de c\u00e9lulas de cria<\/span><\/p>\n

Houve diferen\u00e7a significativa na idade das oper\u00e1rias envolvidas na constru\u00e7\u00e3o de c\u00e9lulas de cria entre as col\u00f4nias com rainha (CR) e sem rainha (SR). Nas col\u00f4nias CR as oper\u00e1rias que participaram da constru\u00e7\u00e3o de c\u00e9lulas de cria foram apenas as juvenis, j\u00e1 em col\u00f4nias \u00f3rf\u00e3s observamos que, al\u00e9m das oper\u00e1rias juvenis, as oper\u00e1rias mais velhas tamb\u00e9m constru\u00edram c\u00e9lulas de cria ao longo do tempo (Figura 3c). Em m\u00e9dia as oper\u00e1rias marcadas envolvidas na constru\u00e7\u00e3o de c\u00e9lulas de cria em col\u00f4nias SR apresentaram sete dias de idade a mais do que oper\u00e1rias marcadas que realizaram essa mesma atividade em col\u00f4nias CR (Figura 3d; Tabela 1). <\/span><\/p>\n

Quais as consequ\u00eancias para as col\u00f4nias \u00f3rf\u00e3s?<\/span><\/p>\n

Nosso estudo mostrou que em S. aff. postica o n\u00famero de forrageiras em col\u00f4nias \u00f3rf\u00e3s diminui muito mais do que em col\u00f4nias com rainha, provavelmente porque em col\u00f4nias sem rainha a produ\u00e7\u00e3o de novas oper\u00e1rias (atrav\u00e9s da oviposi\u00e7\u00e3o pela rainha), que naturalmente substituem as forrageiras que morrem, tinha cessado (Skagami, 1982). \u00c9 poss\u00edvel que a condi\u00e7\u00e3o de orfandade altere o tamanho da popula\u00e7\u00e3o colonial. N\u00f3s n\u00e3o mensuramos taxa de postura e de nascimentos para verificar a quantidade de crias ao longo do tempo, mas foi vis\u00edvel em nosso estudo que nas col\u00f4nias sem rainha o n\u00famero de abelhas emergindo das c\u00e9lulas de cria foi diminuindo ao longo do tempo. Acreditamos que isso, provavelmente, deve ter afetado a atividade de forrageio. Em col\u00f4nias de P. remota, por exemplo, foi observada a atividade de forrageamento di\u00e1rio na fase reprodutiva e diapausa reprodutiva (per\u00edodo sem processo de aprovisionamento de c\u00e9lulas e oviposi\u00e7\u00e3o), em que os resultados revelaram que na fase reprodutiva o forrageio \u00e9 quase constante ao longo do dia, j\u00e1 na diapausa reprodutiva o n\u00famero de abelhas em forrageio \u00e9 menor (Nunes-Silva et al., 2010).<\/span><\/p>\n

\"Tabela<\/a>
Tabela 1: Atividade de forrageio (n\u00famero de forrageiras), idade das oper\u00e1rias construindo c\u00e9lulas de cria (dias), idade das forrageiras e longevidade (dias) das oper\u00e1rias de Scaptotrigona aff. postica, em col\u00f4nias com rainha fisog\u00e1strica (CR; n = 4) e sem rainha (SR; n = 4). dp: desvio padr\u00e3o. n: n\u00famero de oper\u00e1rias marcadas vis\u00edveis observadas dentro dos ninhos, exceto para atividade de forrageio, em que todas as forrageiras (marcadas e n\u00e3o marcadas) foram observadas e contadas.<\/figcaption><\/figure>\n

Tamb\u00e9m observamos que nas col\u00f4nias sem rainha a idade das oper\u00e1rias de S. aff. postica envolvidas na constru\u00e7\u00e3o de c\u00e9lulas de cria aumentou ao longo do tempo. Provavelmente, essas oper\u00e1rias \u00f3rf\u00e3s permanecem construindo c\u00e9lulas de cria na tentativa de produzir seus pr\u00f3prios filhos (machos oriundos de ovos n\u00e3o fecundados). Oper\u00e1rias do g\u00eanero Scaptotrigona em col\u00f4nias com rainha fisog\u00e1strica foram observadas fazendo comportamento de postura de ovos, revelando a participa\u00e7\u00e3o delas na produ\u00e7\u00e3o de machos, em que 13% a 42% deles s\u00e3o produzidos pelas oper\u00e1rias (Bego, 1982; Paxton et al., 2003; T\u00f3th et al., 2004). Provavelmente, esse comportamento de oviposi\u00e7\u00e3o pelas oper\u00e1rias \u00f3rf\u00e3s de S. aff. postica intensifique a produ\u00e7\u00e3o de machos, possibilitando que a col\u00f4nia sobreviva at\u00e9 o aparecimento de uma nova rainha virgem ou rec\u00e9m-acasalada vinda de outros ninhos, que poder\u00e1 se estabelecer nessa col\u00f4nia. Em nosso experimento, pr\u00f3ximo da fase final, ainda foi poss\u00edvel visualizar em ninhos sem rainha alguns ovos das oper\u00e1rias em uma c\u00e9lula de cria isolada, contendo at\u00e9 tr\u00eas ovos (Figura 5).<\/span><\/p>\n

Nossos dados mostram que a perda da rainha tamb\u00e9m afeta a idade de forrageio, em que algumas oper\u00e1rias de S. aff. postica coletaram recursos em idades mais avan\u00e7adas e outras de mesma faixa et\u00e1ria (50-70 dias de idade) ficaram dentro do ninho. Em col\u00f4nias sem rainha de Apis mellifera cerana foi observado que ap\u00f3s algumas oper\u00e1rias ativarem seus ov\u00e1rios e come\u00e7arem a ovipositar, algumas delas passaram a evitar o forrageio ou mudaram para o forrageamento tardiamente (Tan et al., 2015). Acreditamos que, provavelmente, algumas oper\u00e1rias \u00f3rf\u00e3s de S. aff. postica tamb\u00e9m evitam o trabalho arriscado fora da col\u00f4nia e permanecem dentro do ninho competindo pela oviposi\u00e7\u00e3o, como mencionado acima sobre a figura 5. Entretanto, em ninhos \u00f3rf\u00e3os capturamos algumas forrageiras com idade avan\u00e7ada retornando da atividade externa, seja porque estavam forrageando eventualmente ou porque teriam iniciado esse trabalho mais tardiamente.<\/span><\/p>\n

\"Figura<\/a>
Figura 4: Curvas de Kaplan-Meier comparando a sobreviv\u00eancia (dias) das oper\u00e1rias marcadas de Scaptotrigona aff. postica observadas dentro das quatro col\u00f4nias (n = 154) com rainha (CR) e quatro col\u00f4nias (n = 234) sem rainha (SR).<\/figcaption><\/figure>\n

Nesse sentido, oper\u00e1rias de insetos sociais que evitam trabalhos arriscados podem garantir benef\u00edcios, como a oportunidade de um potencial reprodu\u00e7\u00e3o e aumento na sua sobreviv\u00eancia (Ratnieks e Reeve, 1992). Em nosso estudo verificamos que a longevidade das oper\u00e1rias de S. aff. postica em col\u00f4nias \u00f3rf\u00e3s \u00e9 33% mais longa do que das oper\u00e1rias que possuem rainha dentro do ninho. Trabalhos recentes (Rueppell et al., 2007; Gomes et al., 2015) mostram como o in\u00edcio da atividade externa influencia significativamente a longevidade das abelhas oper\u00e1rias, onde forrageiras precoces tem vida mais curta em rela\u00e7\u00e3o aquelas que come\u00e7am a forragear tardiamente. Em nosso estudo n\u00e3o foi poss\u00edvel observar a idade exata de in\u00edcio de forrageio das oper\u00e1rias de S. aff. postica, pois n\u00e3o foram feitas marca\u00e7\u00f5es individuais mas em coortes et\u00e1rias; em col\u00f4nias sem rainha as oper\u00e1rias em idade esperada de forrageio foram frequentemente observadas dentro do ninho, sugerindo que elas n\u00e3o saem todos os dias para o campo, reduzindo assim suas chances de morte e prolongando sua longevidade, esta estrat\u00e9gia tamb\u00e9m \u00e9 sugerida por Gomes et al. (2015) para outra esp\u00e9cie amaz\u00f4nica, Melipona fasciculata.<\/span><\/p>\n

Outra explica\u00e7\u00e3o para a diferen\u00e7a na longevidade entre oper\u00e1rias de col\u00f4nias \u00f3rf\u00e3s e com rainha \u00e9 a vitelogenina (prote\u00edna precursora da gema de ovo), mas que n\u00e3o fazia parte do objetivo deste estudo. Em A. mellifera, foi encontrado que a reten\u00e7\u00e3o de vitelogenina tem influ\u00eancia positiva na sobreviv\u00eancia das abelhas oper\u00e1rias, inibindo a transi\u00e7\u00e3o comportamental para o est\u00e1gio de maior risco, o forrageamento (Amdam et al., 2004; M\u00fcnch and Amdam, 2010). Em abelhas sem ferr\u00e3o, a maioria dos estudos focou na capacidade de oviposi\u00e7\u00e3o de muitas esp\u00e9cies de melipon\u00edneos (Dallacqua et al., 2007; Hartfelder et al., 2006). No entanto, n\u00e3o existem estudos em abelhas sem ferr\u00e3o que tratassem do efeito da orfandade na vitelogenina e seus poss\u00edveis efeitos na longevidade das oper\u00e1rias.<\/span><\/p>\n

\"Figura<\/a>
Figura 5: Oper\u00e1rias de Scaptotrigona aff. postica construindo c\u00e9lulas de cria em col\u00f4nias sem rainha. A seta indica uma c\u00e9lula de cria isolada contendo tr\u00eas ovos.<\/figcaption><\/figure>\n

Considera\u00e7\u00f5es finais<\/b><\/span><\/p>\n

Este estudo demonstra que oper\u00e1rias \u00f3rf\u00e3s de S. aff. postica alteram substancialmente seu comportamento, causando um aumento na sua longevidade geral e come\u00e7ando a colocar ovos hapl\u00f3ides, permitindo alguma reprodu\u00e7\u00e3o direta pelas oper\u00e1rias na aus\u00eancia de uma rainha.<\/span><\/p>\n

Refer\u00eancias bibliogr\u00e1ficas<\/b><\/span><\/p>\n

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OPER\u00c1RIAS \u00d3RF\u00c3S: MUDAN\u00c7AS NO COMPORTAMENTO E LONGEVIDADE DA ABELHA CANUDO (Scaptotrigona aff. postica) B\u00e1rbara dos Santos Concei\u00e7\u00e3o Lopes*1 – Alistair John Campbell1,2 – Felipe Andr\u00e9s Le\u00f3n Contrera1 1 Instituto de […]<\/p>\n","protected":false},"author":20,"featured_media":0,"parent":3681,"menu_order":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","template":"","meta":{"pmpro_default_level":"","_price":"","_stock":"","_tribe_ticket_header":"","_tribe_default_ticket_provider":"","_tribe_ticket_capacity":"0","_ticket_start_date":"","_ticket_end_date":"","_tribe_ticket_show_description":"","_tribe_ticket_show_not_going":false,"_tribe_ticket_use_global_stock":"","_tribe_ticket_global_stock_level":"","_global_stock_mode":"","_global_stock_cap":"","_tribe_rsvp_for_event":"","_tribe_ticket_going_count":"","_tribe_ticket_not_going_count":"","_tribe_tickets_list":"[]","_tribe_ticket_has_attendee_info_fields":false,"cybocfi_hide_featured_image":"","footnotes":""},"class_list":["post-3693","page","type-page","status-publish","hentry","pmpro-has-access"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/apacame.org.br\/site\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/3693"}],"collection":[{"href":"https:\/\/apacame.org.br\/site\/wp-json\/wp\/v2\/pages"}],"about":[{"href":"https:\/\/apacame.org.br\/site\/wp-json\/wp\/v2\/types\/page"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/apacame.org.br\/site\/wp-json\/wp\/v2\/users\/20"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/apacame.org.br\/site\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=3693"}],"version-history":[{"count":3,"href":"https:\/\/apacame.org.br\/site\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/3693\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":3701,"href":"https:\/\/apacame.org.br\/site\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/3693\/revisions\/3701"}],"up":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/apacame.org.br\/site\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/3681"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/apacame.org.br\/site\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=3693"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}